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Diversidade de gradientes taxonômicos ao longo do tempo geológico

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http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1472-4642.2001.00106.x/abstract
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Há evidências de registros fósseis que sugerem que gradientes latitudinais na diversidade taxonômica podem ser características invariantes no tempo , embora quase certamente não na mesma escala como o observado nos dias de hoje . É  evidente agora  que ambos os gradientes de latitude e longitude aumentaram dramaticamente na força através da era Cenozóica (ou seja, nos últimos 65 mio ) para se tornar mais pronunciada hoje do que em qualquer momento no passado geológico. Atuais gradientes de diversidade taxonômicas , tanto  marinhos e em reinos terrestres , são sustentados pelas radiações tropicais de um número relativamente pequeno de clades ricos em espécies . O porquê de estas taxas especiais terem  proliferadas durante o Cenozóico é incerto, mas pode ser que pelo menos parte da explicação envolve o fenômeno da escalada evolutiva. Esta é , em essência, uma teoria da diversificação biológica através de mecanismos de feedback evolutivas entre predadores e presas ; primeiro desenvolve uma vantagem adaptativa , e , em seguida, a outra . No entanto, também pode ter sido alguma forma de controle extrínseco no processo de diversificação tropical, e isso provavelmente foi centrada sobre o fenômeno da mudança climática global. Isso é especialmente verdade nos últimos 15 mio de anos. Vários eventos tardios no Cenozóico ( Neógeno ) vicariantes efetivamente dividiram os trópicos em uma série de centros de alta diversidade, ou focos . Tem sido sugerido que, na maior delas no reino marinho ( centro do Indo- Pacífico Ocidental ou IWP ) , padrões críticos de ilhas agiram como um modelo para especiação rápida durante os ciclos do nível do mar glacioeustatico . O mesmo processo ocorreu no Atlântico , Caribe e leste do Pacífico ( ACEP ) Centro , embora em menor escala . Diversidade terrestre Tropical também pode ter sido promovida por expansões e contrações rápidas alcancadas em conjunto com os ciclos glaciais (hipótese refúgio modificado ) . Estamos começando a perceber isso em uma seqüência integrada de  eventos tectônicos de neugene e eventos climáticos de grande influência na formação de padrões de diversidade taxonômicas contemporâneos


INTRODUCTION

Inherent biases in the fossil record notwithstand-ing, there is now widespread agreement that global biodiversity has increased dramatically over the last 100 million years (my) (Fig. 1; Bambach, 1977; Valentine et al., 1978; Sepkoski et al., 1981; Vermeij, 1987; Signor, 1990; Benton, 1995, 1999). From approximately the mid-Cretaceous period onwards, the numbers of marine invertebrates, vascular land plants, insects, marine and non-marine vertebrates rose steeply to peak values at, or very close to, the present day. Following the K-T mass extinction event, there were particularly steep rises in each of these major taxonomic groups through the Cenozoic era (i.e. the last 65 my) (Benton, 1999). Although we still have much to learn about the biogeography of this dramatic latest Mesozoic and Cenozoic diversity increase, some important evidence has come to light recently to suggest that a disproportionate amount took place in tropical and low-latitude regions. This comes from a com-bination of studies on the fossil and living records and is such as to suggest that taxonomic diversity gradients must have steepened substantially over the same period of time. Not only may we be close to the maximum number of organisms that have ever lived on earth at the present day, but we may Molluscs comprise one of the largest groups of living marine invertebrate organisms, and both bivalves and gastropods have been instrumental in developing our concept of latitudinal diversity gradients on a global scale. Major regional syn-theses of bivalve gradients, incorporating data from both the northern and southern hemispheres, include those of Stehli et al. (1967), Flessa & Jablonski (1995, 1996) and Crame (2000a; 2000b); more detailed examinations of bivalve and gast-ropod gradients in both the Eastern Pacific and North Atlantic oceans have been presented by Taylor & Taylor (1977), Taylor et al. (1980) and Roy et al. (1994, 1995, 1996, 1998; 2000). In all

Fig. 2 Latitudinal diversity gradients in the northern hemisphere through geological time. Latitudinal/ palaeolatitudinal range is from the equator to 80N; gradients plotted are for numbers of genera. Data points and sources are as follows: Tournaisian (~360 Ma) brachiopods from Raymond et al., 1989, Fig. 4; Visean (~345 Ma) brachiopods from Raymond et al., 1989, Fig. 4; Tithonian (~150 Ma) bivalves from Crame, 2001; Maastrichtian (~74 Ma) bivalves from Raup & Jablonski, 1993, Fig. 1. Recent bivalves from database held by the author. N.B. Low equatorial values recorded for certain localities in both the Tithonian and Maastrichtian stages could have been influenced by both collection failure and poor preservation of fossils (Raup & Jablonski, 1993; Morris & Taylor, 2000; Crame, 2001).


cases these studies have detected very pronounced gradients of decreasing taxonomic diversity with increasing latitude. Northern hemisphere gradients are characterized by a very steep fall in values at the edge of the tropics, and thereafter a much gentler rate of decline (see below, Fig. 2). There is some evidence to suggest that southern hemi-sphere gradients may be subtly different in form (Flessa & Jablonski, 1995, fig. 1; Crame, 2000a, fig. 3a), although they are currently based on a substantially smaller database. In his taxonomic analysis of latitudinal gradi-ents, Crame (2000a) split the bivalve fauna into seven component clades (i.e. protobranchs, arcoids, mytiloids, pteriomorphs, lucinoids, heteroconchs and anomalodesmatans) (Fig. 3). When this is done, it is readily apparent that by far the steepest gradients occur in the geologically youngest (and largest) clade, the heteroconchs. The age of this clade (65 my) is derived from the median age of extremely rapidly at this time. These include two of the largest known bivalve families at the present day, the Veneridae (~500 living species) and the Tellinidae (~350 living species) (Crame, 2000a). Steep, equatorial–polar diversity gradients are also characteristic of marine gastropods (Fischer, 1960; Taylor & Taylor, 1977; Taylor et al., 1980; Roy et al., 1994, 1998). From an approximate total of 18 000–20 000 marine gastropod species, about 3000 can be assigned to the Archaeogastropoda clade (i.e. sensu Ponder & Lindberg, 1997) and 15 000 to the Caenogastropoda clade (i.e. Meso-gastropoda + Architaenioglossa + Neogastrapoda) (Boss, 1982). Both the Archaeogastropoda and Mesogastropoda (approx. 10 000 living species) have lower Palaeozoic origins (Signor, 1985), but the Neogastropoda (approx. 5000 living species) is very substantially younger and concentrated in tropical and low-latitude regions. Neogastropods show very strong latitudinal gradients at the present day and there is evidence to suggest that these are such as to heavily underpin those shown by gastropods as a whole (Taylor & Taylor, 1977; Taylor et al., 1980; Morris & Taylor, 2000). From probable Lower Cretaceous (Aptian; 124 my) origins, the neogastropods radiated extens-ively through the Late Cretaceous and Early Cenozoic. There is some evidence to suggest that this radiation commenced in extra-tropical regions, and by the Campanian–Maastrichtian there were slight reverse gradients, with more neogastropod taxa in the mid-latitudes (30–45) than lowest latitude regions (Taylor et al., 1980; Sohl, 1987). Nevertheless, by the Eocene more normal gradi-ents were established, and these were progressively strengthened through the Cenozoic era. Neogas-tropod taxa that are particularly common in the tropics at the present day include: Muricoidea (? ~500 species; Albian/Cenomanian origins, 97 my);


Mitridae (~400 species; Cenomanian- period (Crane & Lidgard, 1989, fig. 2). It must Turonian, ~90 my); Nassariidae (319 species; have gone on doing so throughout the Cenozoic Coniacian, 88 my); Coninae (~500 species, Thanetian, to produce the very strong latitudinal gradients 60 my);     Terebridae     (~300     species;     Ypresian, in flowering plant diversity seen at the present 56 my); Volutidae (estimated 325–500 species, Cenomanian, 97 my) (Boss, 1982; Kohn, 1990; Tracey et al., 1993; Taylor, 1998)

An even more dramatic mid-Cretaceous–Cenozoic evolutionary radiation was that of the flowering plants, or angiosperms, in the terrest-rial realm. From an Early Cretaceous origin, angiosperms arose to become by far the most dominant plant group at the present day (Fig. 4a); with an estimated 230 000 species they comprise approximately 88% of all living plant taxa (Crane et al., 1995) and over 99% of extant seed plants (Magallón et al., 1999). A combination of macro-and micropalaeontological evidence indicates that this massive radiation in the northern hemisphere began in tropical and low-latitude regions, and then spread progressively northwards through the Albian–Maastrichtian stages of the Cretaceous period (Crane & Lidgard, 1989; Lidgard & Crane, 1990). This rise to dominance coincided with a modest reduction in the non-conifer gymnosperms (cycads, Bennettitales, seed ferns, etc.) and a much more dramatic decline in the free-sporing plants

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O consenso de filogenia eudicot começa a surgir e, a partir disso, é evidente que as eudicots centrais englobam três subtipos principais: as caryophyllids, rosids e asterids (Magallón et al, 1999.). Destes, os rosids asterids são, de longe, os mais importantes, com a anteriores , mais ou menos 68000 espécies (ou 39% da diversidade de espécies totais eudicot, EDET) e as últimas ~ 86 000 (49% EDET). A filogenia de cada um destes subtipos principais, por sua vez tem sido investigada, e no total de mais de 30 subtipos de núcleo eudicot têm sido reconhecidas agora (Magallón et al., 1999). Eras geológicas de origem podem ser atribuídas a cada um desses subtipos, e quando isso é feito, é facilmente perceptível que a maioria dos clados ricos em espécies são os mais jovens (Fig. 4B).Pode-se concluir que as angiospermas experimentaram um pulso Cenozóico marcado de diversificação tropical, e que isso também se concentrou em apenas algumas taxas ricas em espécies. (musgos, licópsidas, sphenophytes e samambaias) Uma avaliação crítica recente de fósseis do Mesozóico (LUPIA et al., 1999). É claro que o gradiente latitudinal em angiospermas aumentaram fortemente ; como a radiação passou através dos insetos do Cretáceo , isso deu um forte apoio à visão tradicional de que os insectos polinizadores co-irradiaram com as plantas com flores (Grimaldi, 1999).Embora muitas famílias de antófilos (ou seja, insetos que se alimentavam de plantas) existiam bem antes do Cretáceo (Labandeira & Sepkoski, 1993), há pouca evidência para mostrar que qualquer um deles irradiava antes do Cenomaniano (ou seja, 97 mio de anos atrás). Mesmo assim, o gradiente alisador seria produzido (porque os últimos grupos tendem a se concentrar em meados dos anos a altas latitudes; Crane & Lidgard, 1989). Entre o último Cretáceo e os dias de hoje o gradiente latitudinal hemisfério norte na taxa antófilos Cretáceo total foi pouca a diversidade de espécies de plantas, que aumentou dramaticamente na morfologia e não foi até o início do Cenozóico que Lepidoptera (ou seja, as borboletas e mariposas), Hymenoptera (abelhas e vespas) e Diptera (moscas), que todas apresentaram as estruturas especializadas tradicionalmente associadas (Grimaldi, 1999) que se alimentam de flores.Apesar de ainda ser conhecido apenas em termos gerais, o gradiente de diversidade latitudinal deve ser extremamente íngreme em todos os principais grupos de insetos nos dias de hoje (por exemplo, Robbins & Opler, 1997). Da mesma forma, as aves também mostram gradientes latitudinais pronunciadas no dia de hoje (especialmente no hemisfério norte; Gaston & Blackburn, 1996), imagina-se que sofreram um início de radiação Cenozóico espetacular (Feduccia, 1995). Ela também pode corresponder aquela mostrada pelos mamíferos (Novacek, 1999) e dos peixes teleósteos (Patterson, 1993). Este foi também o momento de uma diversificação impressionante de cobras (especialmente as famílias modernas Colubridae, Viperidae e Elapidae; Novacek, 1999).

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Gradientes latitudinais no registro fóssil gradientes latitudinais podem ser rastreadas no registro fóssil para a era Paleozóica Tarde (Anexo 1), e, possivelmente, ainda mais do que isso (Cooper et al., 1971). Dada a grande quantidade de dados que são necessários para estabelecer sua presença, e a natureza muito incompleta do registro fóssil, não é talvez surpreendente descobrir que ainda sabemos muito pouco sobre o seu desenvolvimento histórico. Parece legítimo concluir, a partir da evidência disponível (Anexo 1), que eram razoavelmente persistente, embora não necessariamente contínuos registros ao longo do tempo. No reino terrestre a melhor evidência para gradientes latitudinais fósseis vem do registro médio e pólen Cretáceo e macrofossil do hemisfério norte (e principalmente a América do Norte; Crane & Lidgard, 1989;. LUPIA et al, 1999).
Naturalmente, esta não é um gradiente total de espécies de plantas diversas e, é provável que, quando o componente não-angiospérmicas é adicionado (isto é, as gimnospérmicas e as plantas um pouco livres de sporos) Latham & Ricklefs, 1993; Williams et al., 1994). Não há conjunto de dados comparáveis ​​no reino marinho ao do hemisfério norte de angiospermas Cretáceo tardias. No entanto, certa taxa de invertebrados, como os bivalves e braquiópodes, são conhecidos por ter razoavelmente bons registros fósseis e é possível usá-los para estimar quantos gradientes marinhas podem ter evoluído (Fig. 2).Braquiópodes, o grupo bentônica Paleo-Zóico Tarde dominante, mostram gradientes convencionais moderadamente íngremes, no início do Carbonífero, e estes foram mantidos ao longo do Permiano (Waterhouse & Bonham-Carter, 1975; Bambach, 1990).No Mesozóico tardio, bivalves foram o grupo dominante, e gradientes moderadamente íngremes no Jurássico (Tithonian) foram seguidos por aqueles um pouco mais íngremes na última Cretáceo (Maastrichtiano).No entanto, este último de forma alguma se aproxima visto nos dias de hoje e, como acontece com as plantas, deve ter havido um aumento dramático na escala desse recurso entre a última Cretáceo e recente (Fig. 2).

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RADIAÇÕES TROPICAIS através da era Cenozóica . Se os gradientes latitudinais muito marcadas que vemos nos dias de hoje, tanto nos reinos marinho e terrestres são o produto de um ou mais radiações cenozóica tropicais, podemos ser mais específicos a respeito de quando estes podem ter sido?É claro que muitos táxons irradiavam fortemente através da mais antiga Cenozóica (Raup, 1976) (Anexo 2) e é tentador ligar este a uma fase Paleoceno-Eoceno acentuada tardia, a calor global meio cedo (63-52 Mio; Clarke & Crame , 1992, tabela 1 e referências aí contidas).O segundo grande pulso de diversificação tropical ocorreu no Mioceno (Vermeij, 1987) (Anexo 2), e isso também poderia estar ligado com uma fase Mioceno cedo , a meio cedo do calor global (23-17 Mio).A época de intervenção Oligoceno é muitas vezes retratada como um dos climas mais frios e reduziu a diversidade global, mas tem que se ter em mente que ela teve uma duração muito mais curta (12 mio de anos, ao contrário de 21 mio, para o Eoceno e 18 mio para o Mioceno ) e suas biotas fósseis são simplesmente menos conhecidas.O Neógeno (ie Mioceno-Plioceno) temperatura máxima ocorreu entre 19,5 e 17 Mio, seguido por uma tendência de resfriamento abrupto entre 17 e 14 Mio ligada à rápida expansão da calota de gelo do leste da Antártida (Clarke & Crame, 1992). Mesmo que as temperaturas polares se deterioraram rapidamente depois disso aos seus níveis atuais, os valores nos tropicos eram muito menos afetados (Adams et al., 1990) e há um crescente corpo de evidências que sugerem que um grande número de clades continuou a se expandir nessas regiões. No reino terrestre, ambas as plantas floridas e aves passeriformes parecem ter irradiado amplamente através do Neógeno (Anexo 2),e o mesmo também é verdade para um grande número de grupos de mamíferos (Feduccia, 1995; Novacek, 1999). No reino marinho há um volume crescente de evidências que sugerem que o Indo-Pacífico Ocidental (IWP) foco de alta diversidade intensificou significativamente neste momento (Anexo 2). Existem ainda algumas evidências de diversificação muito tarde no Neogene e Pleistoceno . Mesmo que o registro fóssil tropical está longe de ser completo, uma imagem está começando a emergir de uma série de originação e de diversificação de eventos faseada ao longo da era Cenozóica (Anexo 2).
Alguns dos principais taxa podem realmente ser rastreadas até uma radiação mais antiga Cenozóico, mas é claro que outros desenvolveram significativamente mais tarde, e alguns são de origem relativamente recente. Tal achado é de grande importância, pois sugere que o processo de diversificação tropical foi uma prolongada que coincidiu com as fases de tanto aquecimento e resfriamento global.Embora houvesse apenas um declínio moderado em temperaturas tropicais através do Cenozóico que tem que ser lembrado que, em ambos os reinos terrestres e marinos rasos, este bioma sofreu uma contração areal pronunciada (em até 40-50% desde o início do meio Eocenio; Adams et al, 1990).. Mesmo enquanto os trópicos contrataram substancialmente em tamanho, eles ainda eram o local de grandes radiações evolutivas.

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